Testicule Saga: échapper à l’abdomen
Les preuves génétiques jettent un nouvel éclairage sur les testicules descendus chez les mammifères.
Source: Caricature originale d’Alex Martin
Mon livre de 2013, How We Do It , traitait d’un mystère persistant dans la reproduction des mammifères: “On dit souvent que le mot” témoigner “vient d’une ancienne coutume romaine dans laquelle un homme agrippait ses testicules dans sa main droite avant de témoigner. tribunal … Il est incontestable que le mot latin testis signifiait à l’origine «témoin» et que n’importe quel homme pouvait témoigner que les testicules se trouvaient dans un endroit risqué. La localisation dangereuse des testicules dans les poches à l’extérieur de la cavité principale est une adaptation vraiment particulière. cela demande des explications “.
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Scrotum remarquable d’un kangourou mâle. Il semblerait que le scrotum puisse être abaissé davantage dans des conditions particulièrement chaudes.
Source: De Wikimedia Commons. Auteur: PanBK sur Wikipedia anglais; photo prise au zoo de Port Douglas en décembre 2005. Fichier sous licence Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.
À la recherche d’une réponse, une première étape utile consiste à suivre l’évolution des testicules descendus. Les testicules restent élevés dans l’abdomen chez les mammifères pondeurs (monotrèmes), mais descendent chez tous les marsupiaux, notamment chez les kangourous et chez la plupart des placentaux, y compris les humains et tous les autres primates. Il existe deux hypothèses différentes: soit l’ancêtre commun des marsupiaux et des placentaires, dépourvu de descendance testiculaire, qui a pris naissance plus tard, ou une descendance existait déjà avant que ces deux groupes de mammifères ne se soient séparés il y a plus de 125 millions d’années. De toute façon, des modifications indépendantes – acquisitions ou pertes – dans plusieurs lignées doivent avoir eu lieu.
Dans Comment nous le faisons , je me suis senti obligé de laisser le problème sans solution. Soulignant l’incertitude qui prévaut, une reconstruction évolutive par Lars Werdelin et Åsa Nilsonne (1999) a apparemment confirmé la seconde hypothèse, tandis qu’une analyse ultérieure de Karel Kleisner et ses collègues (2010) a soutenu la première. Heureusement, comme dans d’autres cas frappants, tels que l’évolution du lait de mammifère, de nouvelles preuves génétiques ont ouvert une perspective entièrement nouvelle.
Comment les testicules descendent
Chez tous les mammifères, les systèmes reproducteurs et urinaires commencent à se développer en association étroite. Ainsi, les testicules des mâles et les ovaires des femelles commencent le long des reins, près de la colonne vertébrale dans la cavité abdominale. Pour se retrouver près de la base du pénis, les testicules doivent donc s’éloigner des reins. Chez la plupart des mammifères, ils descendent au moins jusqu’à la paroi abdominale. Pour migrer complètement hors de l’abdomen, comme chez les primates, les carnivores et les mammifères à sabots, les testicules traversent une paire de canaux inguinaux pour former un scrotum semblable à une poche. Ma préférence pour l’origine de ce mot est le latin scrautum , désignant un carquois pour les flèches et évoquant une image d’Eros en action.
Schéma du système urogénital humain montrant scrotum, testicule, gubernaculum et canal inguinal.
Source: Adapté d’une image dans Wikimedia Commons. Source: Morphologie Chordate (Jollie & Malcolm, 1962, New York: Reinhold). Image postée sur Flickr par Internet Archive Book Images; confirmé avoir aucune restriction de copyright connue.
La descente complète des testicules se déroule en deux étapes distinctes. Les deux impliquent un ligament attaché à la base du testicule, le gubernaculum (de la même racine grecque antique qui nous a donné le “gouverneur”). Dans la première phase, impliquant une descente partielle, le gubernaculum gonfle et ancre le testicule dans la cavité abdominale. Pour une descente complète en phase deux, le gubernaculum se gonfle dans le canal inguinal, migre vers le scrotum et entraîne le testicule.
Descente et température des testicules
La descente des testicules est sûrement liée au fait que tous les mammifères sont à «sang chaud», ayant généralement des températures corporelles élevées autour de 37 o C (98,6 o F). En allant plus loin, de nombreux auteurs ont déclaré que la production de sperme était impossible à des températures aussi élevées. Mais de nombreux contre-exemples existent. Par exemple, les testicules ne descendent jamais chez les oiseaux, mais ils sont aussi à sang chaud et ont une température corporelle moyenne encore plus élevée que les mammifères. En outre, bien que la descente complète des testicules se produise chez de nombreux mammifères, il existe de nombreuses exceptions. Dans les cas extrêmes, les testicules restent près de leur position d’origine près des reins, mais dans une condition intermédiaire commune, les testicules descendent partiellement mais restent toujours dans l’abdomen. C’est le cas, par exemple, de deux groupes de mammifères devenus secondairement adaptés à la vie pleinement aquatique: les dauphins + les baleines et les lions de mer + les phoques.
Les mammifères qui gardent leurs testicules dans l’abdomen ne présentent pas systématiquement une température corporelle inférieure à celle des mammifères à testicule descendu. Par conséquent, une température corporelle élevée ne permet pas de bloquer automatiquement la production de sperme.
L’affirmation selon laquelle la production de spermatozoïdes ne peut pas se produire à une température corporelle élevée est souvent confirmée par une défaillance occasionnelle de la descente des testicules chez l’homme ( cryptorchidie ). Les testicules non censurés sont généralement anormalement petits et, s’ils sont encore dans l’abdomen après la puberté, une réinstallation chirurgicale dans le scrotum est nécessaire pour que la production de sperme se produise. Mais les testicules humains, comme tous les autres primates, résident normalement dans un scrotum externe à une température inférieure, une condition probablement déjà présente dans leur ancêtre commun il y a au moins 70 millions d’années. Après une longue histoire évolutive, on peut s’attendre à ce que la rétention aberrante des testicules dans l’abdomen supprime la production de sperme, quelle que soit la raison initiale de l’évolution de la descente.
Mais les scientifiques ont peut-être cherché dans la mauvaise direction. Comme l’a souligné le biologiste britannique Michael Bedford en 1978, plusieurs éléments de preuve indiquent qu’il stocke des spermatozoïdes plutôt que de les produire qui bénéficient d’une température plus basse dans un scrotum. Jusqu’à leur libération, les spermatozoïdes matures sont stockés dans la queue de l’ épididyme , une structure enroulée généralement située à côté du testicule. Chez certains mammifères, bien que le testicule lui-même ne descende pas, la queue de l’épididyme migre pour se retrouver près de la paroi abdominale. Même chez les mammifères dans lesquels les testicules et l’épididyme descendent ensemble, l’épididyme mène et migre toujours le plus loin. Il est également à noter que la peau scrotale recouvrant l’épididyme, mais pas le testicule, est souvent glabre et plus facilement refroidie.
Un aardvark mangeur de fourmis, membre d’Afrotheria, au zoo de Detroit
Source: De Wikimedia Commons; Auteur: MontageMan. Image initialement publiée sur Flickr et confirmée comme étant sous licence cc-by-2.0.
Gènes pour la descente
La nouvelle percée vitale de la recherche sur le génome en ce qui concerne la descendance des testicules fait suite à de multiples comparaisons de séquences d’ADN identifiant clairement quatre groupes majeurs de mammifères placentaires. Trois de ces groupes correspondent parfaitement aux résultats de preuves anatomiques classiques, mais le quatrième, appelé à juste titre Afrotheria, est un groupe nouvellement reconnu de mammifères africains: aardvarks, éléphants, musaraignes, hyrax, tenrecs, taupes d’or et lamantins. De manière remarquable, les biologistes évolutionnistes n’avaient jamais suggéré que tous ces mammifères partageaient un seul ancêtre commun. Après la reconnaissance d’Afrotheria, un spécialiste des mammifères a déclaré que le seul trait anatomique commun est un nez drôle. La caractéristique universelle des testicules non descendus est cependant beaucoup plus fondamentale. Dans la plupart des cas (uniquement chez les mammifères placentaires), les testicules restent à leur emplacement d’origine, à côté des reins, bien qu’ils descendent partiellement dans l’aardvark et quelques dizaines de kilomètres.
Arbre évolutif montrant les relations au sein du super-mammifère Afrotheria et 4 pertes indépendantes du gène RFXP2 (flèches rouges). Notez que les aardvarks, les éléphants et les hyrax ont conservé les gènes RFXP2 intacts.
Source: Arbre de Wikimedia Commons; compilé à partir de diverses sources. Image dans le domaine public, car il s’agit d’un simple balayage mécanique ou d’une photocopie d’un original du domaine public ou, d’après les preuves disponibles, si semblable à une numérisation ou à une photocopie qu’on ne peut s’attendre à une protection du droit d’auteur. Les pertes de gène RFXP2 ajoutées par Sharma et al. (2018).
Dans une approche inspirée, Virag Sharma et ses collègues ont examiné deux gènes qui déclenchent le développement de cet acteur clé dans la descendance des testicules, le gubernaculum: RXFP2 et INSL3. La comparaison de 71 espèces de mammifères placentaires a révélé que 67 ont des versions intactes des deux gènes, à la seule exception de quatre membres d’Afrotheria totalement dépourvus de descendance testiculaire: musaraigne, tenrec, taupe d’or et lamantin. De manière cruciale, les reliques dégénératives de ces deux gènes nous indiquent que des versions fonctionnelles doivent avoir été présentes chez l’ancêtre commun de tous les mammifères placentaires. La descendance testiculaire était donc probablement la condition ancestrale. Cette conclusion est renforcée par la découverte que l’inactivation du gène RXFP2 est apparue indépendamment au moins quatre fois au cours de l’évolution d’Afrotheria. Les auteurs concluent que leurs “résultats fournissent un mécanisme moléculaire qui explique la perte de descente testiculaire chez les afrotherians”. Mais cette conclusion est problématique car l’éléphant et le hyrax, qui ont tous deux des testicules complètement non descendus, possèdent des gènes RXFP2 et INSL3 intacts. Il est donc possible qu’un autre mécanisme ait déjà inhibé la descente dans l’ancêtre commun d’Afrotheria et que ces deux gènes ont été inactivés dans certaines lignées par la suite.
Singe vervet mâle vivant (Chlorocebus pygerythrus) montrant le pénis rouge vif et le scrotum bleu pâle
Source: De Wikimedia Commons; auteur Bernard Dupont (2010); fichier sous licence Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic License.
Pourquoi les testicules descendent-ils?
Bien sûr, l’éléphant sans scrotum dans la pièce est que nous n’avons toujours pas d’explication généralement acceptée pour la descente des testicules. Un des premiers auteurs a blâmé les mouvements brusques du corps, suscitant des images absurdes d’autres organes abdominaux plus lourds tels que le foie et les reins qui pendaient du corps dans des poches. Un large commentaire publié en 2008 dans Slate by Liam Drew couvre efficacement la gamme des “explications” technicolor disponibles pour la descente testiculaire. Parmi les options publiées, citons la fuite de la pression abdominale due à une activité intense (Michael Chance et Roland Frey), les étalages génitaux (Adolf Portmann) et l’adaptation à l’activation des spermatozoïdes par un environnement vaginal plus chaud (Gordon Gallup et ses collègues). Ces propositions ponctuelles ne mentionnent généralement pas l’influence de la température corporelle – l’un des aspects pour lesquels il existe des preuves solides – et n’expliquent pas pourquoi certains mammifères ont complètement descendu leurs testicules, alors que d’autres n’en ont que partiellement ou pas du tout.
Grâce à Virag Sharma et à ses collègues, au moins, il est maintenant évident que les testicules sont descendus dans l’ancêtre commun des marsupiaux et des placentaires. Nous pouvons donc restreindre notre recherche aux raisons pour lesquelles certains mammifères ont perdu cette fonctionnalité.
Les références
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Bedford, JM (2004) Enigmes de la forme et de la fonction des gamètes chez les mammifères. Biological Reviews 79 : 429-460.
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Drew, L. (2013) Le scrotum est-il fou? Pourquoi les testicules sont-ils conservés dans un sac de suspension vulnérable? Ce n’est pas la raison pour laquelle vous pensez. Ardoise
http://www.slate.com/articles/health_and_science/science/2013/07/are_tes…
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Kleisner, K., Ivell, R. et Flegr, J. L’histoire de l’évolution de l’externalisation des testicules et de l’origine du scrotum. Journal of Biosciences 35 : 27-37.
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