Bonking Without Bones: une énigme évolutionnaire

Source: Dessin original d'Alexandra Martin

Beaucoup de mammifères mâles ont un os en forme de bâtonnet ( baculum ) dans le pénis. Fait frappant, il est déconnecté de tout autre os et varie énormément d'une espèce à l'autre. Fait inhabituel, les hommes passent sans baculum. L'érection rigide est réalisée exclusivement par la pression du sang pompé dans les tissus spongiformes. Mais le manque de baculum des hommes est loin d'être unique. Pour les débutants, aucun monotrème pondu ou marsupial n'en a un; il ne se produit que chez les mammifères placentaires et seulement dans certains groupes: primates, rongeurs, chauves-souris, carnivores, insectivores et quelques autres. Beaucoup de placentaux sont exempts de baculum: les musaraignes, les pangolins, la plupart des espèces africaines endémiques et tous les mammifères à onglons. Les dauphins et les baleines n'ont pas de baculum. Le gigantesque "baculum" de la baleine bleue n'est que le pénis séché et désossé. (Voir l'exposition proéminente dans le musée phallologique islandais.) On a longtemps pensé que les lapins et leurs parents (lagomorphes) manquent également un os de pénis, mais une espèce pika est maintenant connue pour en avoir un.

Ci-dessus: Pénis (baculum) d'un castor (Musée d'Histoire Naturelle de Toulouse, ancienne collection d'Armand de Montlezun). Ci-dessous: Coupe longitudinale du pénis orang-outan montrant l'emplacement du baculum.

Source: Baculum de castor adapté d'une photographie de Didier Descouens [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via Wikimedia Commons. Illustration d'un pénis orang-outan adapté d'une figure de Weber (1927).

Origines des os du pénis chez les mammifères

Les humains ne sont pas seuls parmi les primates en l'absence d'un baculum. Bien que la plupart des primates non-humains en aient un, les tarsiers ne le font pas et ne font pas non plus deux groupes de singes du Nouveau Monde. Mais un os de pénis est présent dans tous les autres singes du Nouveau Monde et est universel parmi les lémuriens et les loris et dans les singes de l'Ancien Monde et les singes. Parce que 95% des primates possèdent un baculum, il était probablement déjà présent chez leur ancêtre commun, puis secondairement perdu dans quatre lignées, dont la nôtre. Le principe du groupe frère renforce cette conclusion. Il est théoriquement possible qu'un os de pénis soit initialement absent de la grappe de primates contenant des tarsiers, des singes, des singes et des humains, mais qu'il ait ensuite évolué indépendamment chez divers descendants. Cependant, un baculum est universel dans le groupe frère – lémuriens et loris – de sorte que c'est la condition ancestrale probable des primates.

Arbre évolutif des primates, montrant la présence / absence du baculum. Rouge = baculum présent; bleu = baculum absent; mauve = équivoque. Il est hautement probable que le baculum ait été perdu indépendamment dans deux groupes distincts de singes et d'humains du Nouveau Monde.

Source: Adapté d'une figure de Schultz et al. (2016).

Parce que la possession d'un baculum est distribuée de façon irrégulière parmi les mammifères placentaires, il est resté longtemps incertain si l'os était déjà présent dans leur ancêtre commun ou a évolué indépendamment dans de multiples lignées. Deux récentes analyses comparatives sophistiquées des os du pénis chez les mammifères fournissent maintenant une nouvelle perspective. Dans la première, Nicholas Schultz et ses collègues ont examiné la présence / l'absence du baculum dans près d'un millier d'espèces de mammifères à travers un arbre évolutif. Leur analyse indiquait au moins neuf origines indépendantes et dix pertes indépendantes. Ils ont déduit des origines indépendantes dans au moins deux lignées de primates, l'une menant aux lémuriens et aux loris et l'autre aux singes, aux singes et aux humains. En conséquence, trois pertes indépendantes ont conduit à l'absence de baculus chez les singes saki, les singes araignées et les humains. Des origines indépendantes multiples du baculum pourraient indiquer des pressions de sélection différentes, ce qui explique peut-être pourquoi il a été difficile de trouver une explication cohérente de l'occurrence inégale du baculum chez les mammifères.

• Les causes de l'infidélité: les joueurs vont jouer?
• Pourquoi les hommes achètent-ils des corvettes?
• Pourquoi les sports mixtes ne se sont jamais retirés
• Délires quotidiens de la réussite
• Résoudre le problème pour les éléphants

Arbre évolutif des mammifères, montrant la présence / absence du baculum. Rouge = baculum présent dans toutes les espèces; rose = baculum présent dans la plupart des espèces; mauve = baculum présent chez quelques espèces; gris = baculum absent. Le baculum est universellement absent chez les monotrèmes et les marsupiaux, mais il est présent chez de nombreux mammifères placentaires, soit comme une rétention de leur ancêtre commun, soit après un développement indépendant dans de multiples lignées.

Source: Adapté d'une figure de Brindle & Opie (2016).

Matilda Brindle et Christopher Opie ont ensuite publié une analyse comparative encore plus sophistiquée de la présence / absence d'os de pénis chez les mammifères. Les états ancestraux ont été inférés à travers un super arbre contenant plus de 5000 espèces de mammifères existantes. Cette approche a confirmé l'inférence que l'ancêtre commun de tous les mammifères manquait de baculum, mais a indiqué sa présence chez les primates ancestraux et les carnivores ancestraux. Ainsi, les os du pénis sont apparus après que les placentaux aient divergé des autres mammifères, mais avant que les primates et les carnivores ancestraux aient émergé.

Fonction (s) des os du pénis

Avec une image plus claire des origines probables des os du pénis chez les mammifères, nous pouvons réexaminer avec plus de confiance les explications fonctionnelles possibles. Schultz et ses collègues ont noté quatre hypothèses avancées pour expliquer l'évolution du baculum: (1) le soutien mécanique et la protection de l'urètre pendant la copulation; (2) déclencher l'ovulation ou l'implantation; (3) améliorer la compétition des spermatozoïdes; (4) signalisation de qualité masculine. Une autre suggestion est que le baculum pourrait contrer la friction accrue de l'ouverture vaginale relativement petite chez les espèces ayant des mâles nettement plus gros que les femelles. En fait, l'attention s'est concentrée sur la première hypothèse, qui prédit une association entre le développement du baculum et la copulation prolongée. Mais les analyses conçues pour tester cette hypothèse ont donné des résultats contradictoires. En 1987, Alan Dixson a rapporté que le baculum avait tendance à être plus long chez les primates avec une copulation prolongée, et il a ensuite publié un résultat similaire pour les carnivores. Pourtant, en 2002, Serge Larivière et Steven Ferguson ont rapporté que la longueur du baculum n'était pas liée au temps de copulation dans une étude portant sur 52 espèces de carnivores. Bien qu'ils aient utilisé une technique statistique potentiellement supérieure, ils n'ont examiné qu'un échantillon relativement petit de carnivores nord-américains. En 2004, Dixson et Matt Anderson ont publié les résultats d'une analyse statistique raffinée des données de plus de 300 espèces de chauves-souris, de carnivores et de primates, révélant que le temps de copulation est significativement corrélé avec la longueur du baculum.

• Pourquoi le sexe dans le mariage est-il si important?
• 10 règles anciennes que nous devrions tous vivre aujourd'hui
• Ce que 50 nuances de gris nous dit sur les femmes
• Comment former votre cerveau comme un champion de la mémoire
• Orgasmes féminins: Descendre ou passer à autre chose?

L'approche globale adoptée par Brindle et Opie a apporté un nouvel éclairage précieux sur les fonctions possibles. Ayant reconstitué l'évolution du baculum chez les mammifères, ils ont procédé à des tests d'association entre la longueur du baculum et le poids des testicules, l'accouplement polygame, la reproduction saisonnière et le temps de copulation chez les primates et les carnivores. Aucune association significative n'a été trouvée entre la taille relative des testicules et la longueur du baculum dans les deux groupes, ce qui suggère que la taille du baculum n'est pas liée à la compétition entre les spermatozoïdes. Cependant, chez les primates et les carnivores, la longueur du baculum était significativement corrélée avec la copulation prolongée. Chez les primates, la longueur du baculum était également significativement associée à l'accouplement polygame et à la saisonnalité de la reproduction.

Logarithmique de temps de copulation contre le poids corporel chez les mammifères. Chaque point représente des chiffres moyens pour une commande entière (groupe principal). Notez que les marsupiaux sont tous caractérisés par des temps de copulation remarquablement longs.

Source: Adapté d'une figure de Stallman & Harcourt (2006).

Malgré les progrès encourageants réalisés par de récentes études comparatives de grande envergure, des problèmes subsistent. Premièrement, toutes ces reconstructions reposent sur l'hypothèse que l'évolution implique un nombre minimal de changements. Ce n'est pas toujours vrai. Avec des caractéristiques simples telles que la taille du baculum ou le temps de copulation, des changements indépendants dans la même direction peuvent facilement se produire. C'est juste une raison pour laquelle la référence aux preuves fossiles est nécessaire. Après avoir examiné seulement les espèces vivantes, Brindle et Opie ont déduit que le baculum était «assez petit» chez les primates ancestraux. Malheureusement, comme il n'est attaché à aucun autre os, le baculum est rarement conservé chez les mammifères fossiles. Mais le célèbre site de Messel en Allemagne, âgé de 47 millions d'années, a produit deux os de pénis fossilisés très similaires du primate Europolemur . Par rapport à la taille du corps, ils sont les plus importants enregistrés pour n'importe quel primate, ce qui suggère que la diminution de taille est survenue au cours de l'évolution des primates modernes. L'inférence que la taille du baculum est étroitement liée au temps de copulation est aussi plus compliquée qu'il n'y paraît. Une analyse comparative des temps de copulation chez les mammifères publiée par Robert Stallmann et Alexander Harcourt en 2006 a révélé une tendance à la baisse avec l'augmentation de la taille corporelle. De nombreux mammifères dépourvus de baculum – notamment les mammifères à onglons, les cétacés et les éléphants – sont en fait assez gros. Alors ça va. Pourtant, l'étude a également montré que les marsupiaux, qui manquent systématiquement d'os du pénis, ont tendance à avoir des temps de copulation beaucoup plus longs que les placentaires. Dernier point, mais non des moindres, il est regrettable que la longueur du baculum ait été la mesure standard de la taille dans les études comparatives. Deux études expérimentales sur des souris qui reliaient la taille du baculum au succès reproducteur mâle ont toutes deux montré que la largeur du baculum, et non sa longueur, était déterminante.

Logarithmique de la longueur du baculum par rapport au poids corporel chez les primates. Relativement à la taille du corps, deux os de pénis du primate fossile Europolemur, âgé de 47 millions d'années et originaire de Messel (Allemagne), sont les plus gros de tous les primates. Notez que tous les grands singes (les quatre points à l'extrême droite du graphique) sont caractérisés par un baculum relativement petit.

Source: Adapté d'une figure de Martin (2007).

Alors pourquoi les hommes manquent-ils d'os de pénis?

Les dernières découvertes améliorent notre compréhension de l'absence de baculum chez les hommes à plusieurs égards. Une perte secondaire a clairement eu lieu. Tous les singes et singes de l'Ancien Monde ont un os de pénis, donc l'élimination complète du baculum humain est survenue au cours des 8 derniers millions d'années, après que notre lignée ait divergé de celle menant aux bonobos et aux chimpanzés. Cependant, les grands singes ont un baculum relativement petit, ce qui indique que la réduction était déjà en cours avant que les humains aient évolué. Ceci est peut-être attribuable à l'augmentation de la taille corporelle de l'ancêtre commun des grands singes et des humains, probablement accompagnée d'un temps de copulation réduit. Notez qu'une enquête de cinq pays publiée par Marcel Waldinger et ses collègues en 2005 a donné une durée médiane globale de seulement 5,4 minutes pour le coït humain.

Des découvertes récentes confirment également que la possession d'un baculum est largement associée à des temps de copulation plus longs, au moins chez les primates et les carnivores. Mais ce n'est qu'une règle générale avec de nombreuses exceptions. Par exemple, les bonobos et les chimpanzés ont tous deux des os de pénis, mais leurs copulations sont beaucoup plus courtes que chez les humains, chacune ne durant que quelques secondes. La perte du baculum humain n'est donc pas entièrement expliquée par un coït relativement bref. D'autres facteurs doivent être impliqués. Néanmoins, l'absence de baculum et la courte durée du coït peuvent être ajoutés à la longue liste de caractéristiques indiquant que notre espèce n'est pas adaptée à la compétition sexuelle directe entre les hommes. (Voir mon blog du 7 août 2013 Sperm Wars: Dispatch d'un objecteur de conscience. )

Les références

Brindle, M. & Opie, C. (2016) La sélection sexuelle post-coloniale influence l'évolution du baculum chez les primates et les carnivores. Actes de la Royal Society of London B 283 : 20161736: 1-7.

Dixson, AF (1987) La longueur du baculus et le comportement copulatoire chez les primates. American Journal of Primatology 13 : 51-60.

Dixson, AF & Anderson, MJ (2004) Comportement sexuel, physiologie de la reproduction et compétition des spermatozoïdes chez les mammifères mâles. Physiology & Behavior 83 : 361 à 371.

Larivière, S. & Ferguson, SH (2002) Sur l'évolution du bacille mammalien: frottement vaginal, intromission prolongée ou ovulation induite? Mammal Review 32 : 283-294.

Martin, RD (2007) L'évolution de la reproduction humaine: une perspective primatologique. Annuaire d'anthropologie physique 50 : 59-84.

Schultz, NG, Lough-Stevens, M., Abreu, E., Orr.T. & Dean, MD (2016) Le baculum a été gagné et perdu plusieurs fois au cours de l'évolution des mammifères. Biologie intégrative et comparative 56 : 1-13.

Simmons, LW & Firman, RC (2014) Preuves expérimentales de l'évolution du baculum de mammifères par sélection sexuelle. Evolution 68 : 276-283.

Stallmann, RR & Harcourt, AH (2006) La taille compte: l'allométrie (négative) de la durée copulatoire chez les mammifères. Journal biologique de la Société linnéenne 87 : 185-193.

Stockley, P., Ramm, SA, Sherborne, AL, Thom, MDF, Paterson, S. et Hurst, JL (2013) morphologie Baculum prédit le succès reproducteur des souris domestiques mâles sous sélection sexuelle. BMC Biology 11 : 66: 1-6.

Waldinger, MD, Quinn, P., Dilleen, M., Mundayat, R., Schweitzer, DH et Boolell, M. (2005). Une étude de population multinationale du temps de latence de l'éjaculation intravaginale. Journal of Sexual Medicine 2 : 492-497.

Weber, M. (1927) Die Säugetiere: Einführung in die Anatomie und Systematik der recenten und fossilen Mammalia. vol. 1: Anatomischer Teil. (2ème édition). Iéna: Gustav Fischer Verlag.